Aktinomisetler, mantar miselyumuna benzeyen dallanma filamentleri oluşturabilen gram-pozitif mikroorganizmaların geniş bir taksonomik grubudur. Modern mikrobiyolojide aktinomisetler aktinobakteriler olarak adlandırılmaktadır. Bu bakterilerin, GC çiftlerinin yüksek içeriği %55’ten fazladır. 16-s-rRNA gen dizilerinin benzerliği temelinde birleştirilmiş 130 cins bakteri içermektedir.
Daha önce, aktinomisetler yanlışlıkla alt mantarlar olarak kabul edilmiştir. Daha sonra ise, mantar morfolojisi elementlerine sahip bakteriler olarak adlandırılmıştır. Günümüzde ise, misel hifleri oluşturmayan mikroorganizmalar bile bu gruba dahil edilmiştir. Bunun nedeni, filogenetik yaklaşımın bakteriyolojik sistematiğe uygulanmasıdır.
Genel özellikleri
Aktinobakteriler hem fizyolojik hem de morfolojik olarak çok çeşitlidir. Bu grupta aşağıdaki bakteri türleri bulunmaktadır;
- Cocci.
- Çubuklar.
- Dallanma ipleri.
- miselyum.
Tüm aktinomisetler gram pozitifidir ve endospor oluşturmazlar. Bununla birlikte, ekzosporların varlığı onların çok ortak özelliği ile bilinmektedir. Bu grubun çoğu temsilcisi aerobtur olarak adlandırılmaktadır. Ancak zorunlu ve isteğe bağlı anaeroblar da vardır.
Aktinobakteriler çeşitli habitatlarda yaşamaktadır. Bu nedenle onlar için yaşam, neredeyse tüm enerji ve yapıcı metabolizma çeşitlerini kullanmaktadır. Bu taksonomik grupta, fototrofik hariç her türlü bakteri beslenmesinin temsilcileri vardır.
Fenotipik olarak aktinobakteriler 2 gruba ayrılmaktadır. Bunlar;
- Alt aktinomisetler spor oluşturmamaktadır. Bu grup, miselyal ve misel olmayan yapıda tek bakteri içermektedir.
- Daha yüksek aktinomisetler – ekzosporlar oluşturmaktadır. Ayrıca yalnızca misel formlarını içermektedir (hem tek hücreli hem de çok hücreli).
Çoğu aktinobakteri için yaşam alanı topraktır. Ayrıca tatlı su ve deniz siltleri de vardir. Yüksek tuz içeriği veya yüksek sıcaklıklarda (halofiller, termofiller) aşırı koşullarda yaşayan temsilciler içermektedir.
Bazı aktinomisetlerin habitatı, hayvanların ve insanların vücududur. Bu tür temsilciler insanlar için patojenik olabilmektedir. Bu nedenle tıbbi mikrobiyoloji çalışmasının konusudur. Aktinomisetler aşağıdaki hastalıklara neden olabilmektedir. Bunlar;
- Endokardit.
- Farenjit.
- Periodontitis.
- Pulmoner nokardiyoz.
- Aktinomisetoz.
- Tüberküloz.
- Cüzzam
Aktinomisetler arasında, örneğin patates kabuğuna neden olan Streptomyces cinsi gibi bitki patojenleri de vardır. Bazı temsilciler ortak yaşam bakterileridir.
Ekolojik mikrobiyolojide, aktinomisetler madde döngüsünün en önemli katılımcıları olarak kabul edilmektedir. Bu işlevin çoğu toprakta yaşayan aktinomisetler tarafından gerçekleştirilmektedir.
Misel formlarının yapısının özellikleri
Aktinomisetlerin miselyumu hif oluşturmaktadır. Bunlar, apikal (apikal) büyümenin bir sonucu olarak uzayan ince dallanma filamanlarıdır. Hifler çok sayıda nükleoid içermektedir.
Hiflerin büyümesi ve dallanması sürecinde hücre bölünmesi gerçekleşmemektedir. Ancak bölümler oluşabilmektedir. Buna bağlı olarak miselyum 2 tipe ayrılmaktadır. Bunlar;
- Ayrılmamış (bölümleri yoktur).
- Septate – genellikle enine yönde bulunan bölümleri içermektedir.
Miselyum hem stabil olabilmekte, hem de Nocardia cinsinde olduğu gibi periyodik olarak çubuklara veya kokaya parçalanabilmektedir. Aktinomisetlerin farklı gruplarında ince filamentlerin (hyphae) dallanması değişen derecelerde ifade edile bilmektedir. Aktinomisetler hem substrat, hem de hava miselyumu oluşturabilmektedir.
Aktinomisetlerin ayırt edici özellikleri
Aktinomisetlerin miselyumunu oluşturma yeteneğine ek olarak, aşağıdaki özellikler karakterize edilmektedir.
- Kurumayı iyi tolere edebilen lipofilik hücre duvarı.
- Havada büyüme olasılığı.
Aktinomisetler çok yüksek üretim kapasitesine sahip bakterilerdir. Antibiyotikler de dahil olmak üzere çok sayıda biyolojik olarak aktif bileşik üretebilmekteler. Bu nedenle aktinomisetlerin mikrobiyolojisi biyoteknolojide özel bir yere sahiptir. Çoğu doğal antibiyotik bu mikroorganizma grubundan izole edilmiştir.
İnce filamentler oluşturma yeteneği, diğer mikroorganizma gruplarının bazı temsilcileri aynı yapıya sahip olduğundan, aktinomisetlerin benzersiz bir özelliğe sahip değildir. Örneğin, filum Proteobacteria’ya ait olan Hifomicrobium cinsidir.
Çeşitli yiyecek türleri
Aktinomisetler arasında aşağıdaki bakteri beslenmesi türleri bulunmaktadır. Bunlar;
- Kemoorganotroflar.
- Kemolitotroflar.
- Ototroflar.
- Karbonhidrat veya azot (veya bunların bir kombinasyonu) için heterotroflar.
Kemoheterotroflar arasında hem aerobik, hem de anaerobik metabolik tipler bulunmaktadır. Polimerler de dahil olmak üzere çeşitli bileşikler enerji kaynağı olarak hizmet edebilmektedir.
Aktinobakterilerin gruplara ayrılmasının tam olarak beslenme türlerine dayandığı fenotipik sınıflandırmanın bir çeşidi vardır. Alt aktinomisetler arasında şunlar vardır;
- Sülfürü oksijenle oksitleyen kemolitoototroflar.
- Aerobik solunum ile karakterize olan, protez oluşturan ve tomurcuklanarak çoğalan kemoorganoheterotroflar.
- Zorunlu olarak aerobik kemoorganoheterotroflar soliter koklar veya çubuklardır.
- Zorunlu fermantasyona sahip kemoorganoheterotroflar.
- Solunum veya fermentatif metabolizma tipine sahip kemoorganoheterotroflar.
- Coryneform bakteriler – aerobik solunumun yanı sıra anaerobik fumarat solunumu ve fermantasyon ile karakterize edilmektedirler.
- Mikobakteriler aerobik kemoorganoheterotroflardır.
Daha yüksek aktinomisetler arasında, klasik fenotipik sınıflandırmada olduğu gibi pratik olarak aynı gruplar ayırt edilmektedir.
Yaşam döngüsü
Miseliyal aktinomisetlerin üremesi üç şekilde gerçekleşebilmektedir. Bunlar;
- Hiflerin parçalanması.
- Anlaşmazlık farklılaşması.
- Tomurcuklanan.
Sporlar, hidrofobik bir kılıfla çevrili kalınlaşmış hücre duvarına sahip kistlerdir. Mobil veya hareketsiz olabilmektedirler.
Aktinobakterilerin filogenetik sınıflandırması
16-s-rRNA geninin benzerliğinin analizine dayanarak, aktinobakteri filumunun 130 cinsi bir sınıfa birleştirilmektedir. Buna bağlı olarak 5 alt sınıf, 6 düzen ve 10 alt sınıfın ayırt edildiği Actinobacteria tipidir. İlk dört alt sınıf güçlü bir şekilde birbirinden ayrılmıştır. Her biri yalnızca bir cins içermektedir. Actinobacteridae adı verilen beşinci alt sınıf ise, iki sıraya ayrılmaktadır. Bunlar;
- Aktinomisetler (aktinomisetler).
- Bifidobakteriler (bifidobakteriler).
Bifidobakterilerin sırası, 3 cins ile aynı adı taşıyan aileyi içermektedir. Aktinomisetler sırası ise, 10 alt takıma ayrılmaktadır. Bunlar;
- Aktinomycinae.
- Mikrokoksine.
- Korinebakterin.
- Mikromonosporineler.
- Propionibakteriler.
- Psödonokardina.
- Streptomisin.
- Streptosporangineae.
- Francineae.
- Glikomisin.
Bu grupların çoğu, aktinobakterilerin fenotipik sınıflandırmasına karşılık gelmektedir. Sonuncusu, aktinomisetleri morfolojik, kültürel, fizyolojik ve biyokimyasal karakterlerin bir kombinasyonu temelinde alt bölümlere ayırmaktadır. Aktinomisetlerin fenotipik grupları, Burgey’in bakteri rehberinin (2001) ikinci cildinde tanımlanmıştır.
Nocardia benzeri aktinomisetler
Bunlar miselyumu periyodik olarak çubuklara veya koklara parçalanan aktinobakterileri içermektedir. Gram pozitif aeroblar gerçek sporlar oluşturmamaktadır. Ayrıca Conidia oluşturma yeteneğine sahiptir. Bu gruptaki HC çiftlerinin yüzdesi 63 ila 79 arasında değişmektedir. Tipik bir temsilci ise, Nocardia cinsidir.
Çok hücreli sporangia ile aktinomisetler
Bu tür mikroorganizmalarda, hiflerin bölünmesi, çok hücreli sporangia oluşumuna yol açan her iki yönde (uzunlamasına ve enine) gerçekleştirilmektedir. İki cins, filamentli miselyumun olmaması ile karakterize edilmektedir.
Tüm temsilciler kemoorganotroflar ve mezofillerdir. Karakteristik habitatlar toprak, su ve memelilerin derisidir.
Aktinoplanet
Aktinoplanet, su ortamındaki hayata adapte edilmiştir. Yaşam döngüsünde mobil bir aşamanın varlığı ile karakterize edilmektedir. Miselyum septattan oluşmaktadır (esas olarak substrat, daha az sıklıkla – hava). Sporangia’nın varlığı, Micromonospora cinsi hariç tüm temsilcilerin özelliğidir.
Aktinoplanetlerin yaşam alanları tatlı su, toprak ve ölü organik maddelerdir.
Streptomisetler
Parçalanmaya uğramayan kararlı ve iyi gelişmiş bir hava miselyumu ile karakterizedir. Streptomyces türü cinsi yaklaşık 500 tür içermektedir.
Maduromisetler
Bu grup, gelişmiş bir miselyum substratının oluşumu ile karakterize edilmektedir. Ancak sporlar sadece hava hiflerinde oluşmakadır. Ayrıca sporlar kısa zincirler oluşturmakta veya sporangia içinde kalmaktadır.
Termomonosporlar
Bu aktinomiset grubunun temsilcileri, 40 ila 48 derece arasındaki sıcaklıklarda büyüme kabiliyeti ile ayırt edilmektedir. Bunun dışında hareketli veya hareketsiz sporlara sahip hava miselyumu ile karakterize edilmektedir. Tipik bir temsilci Thermomonospora cinsidir.
